Włókna wolnokurczliwe i szybkokurczliwe różnią się przede wszystkim odmianą miozyny, białka wykonującego pracę mechaniczną w mięśniu, a za tą różnicą idą prędkość skracania, koszt energetyczny skurczu i sposób unerwienia. Podział opiera się więc na tym, co włókno wytwarza w środku, a nie na tym, do czego bywa używane.
Nazwy tych typów zmieniały się razem z metodą badania i do dziś funkcjonują w kilku równoległych układach. To samo włókno człowieka bywa opisane jako IIB albo jako IIX, zależnie od tego, czy typowano je barwieniem enzymatycznym, czy analizą samej miozyny.
Poniżej opisano podstawę podziału, pochodzenie nazw, różnice prędkości skracania i kosztu energetycznego skurczu, rolę nerwu, włókna łączące cechy dwóch typów oraz rozpiętość proporcji między poszczególnymi osobami.
|
Czym różnią się włókna wolno- i szybkokurczliwe?
Podział włókien mięśniowych opiera się na tym, którą odmianę ciężkiego łańcucha miozyny włókno wytwarza. U człowieka wyróżnia się trzy główne typy: I, IIA i IIX.
Miozyna to białko, które przesuwa filamenty aktyny – tak opisuje jej działanie praca z „Journal of Muscle Research and Cell Motility” (2000). Występuje w kilku odmianach, a każda przesuwa aktynę z inną prędkością. Izoformy ciężkiego łańcucha miozyny wskazuje jako marker typu włókna przegląd z „Physiological Reviews” (2011), poświęcony mięśniom ssaków. Wymieniono w nim cztery główne formy obecne w mięśniach tułowia i kończyn oraz formy rzadsze w mięśniach głowy i szyi.
Liczba typów opisywanych u człowieka jest przy tym mniejsza. Wyodrębniono trzy główne typy włókien: I, IIA oraz IIX, wcześniej nazywany IIB. Tak podsumowuje stan wiedzy przegląd z „Progress in Biophysics and Molecular Biology” (2000). Rozbieżność między czterema formami a trzema typami nie jest sprzecznością. Pierwsza liczba dotyczy mięśni ssaków w ogóle, druga mięśni człowieka.
Sama miozyna nie wyczerpuje różnicy między typami. Przywołany wyżej przegląd z 2011 roku zaznacza, że różnorodność włókien obejmuje wszystkie przedziały czynnościowe komórki, w tym pobudliwość błony, sprzężenie elektromechaniczne, aparat kurczliwy, rusztowanie cytoszkieletu i układy dostarczania energii. Odmiana miozyny jest więc etykietą wygodną do typowania, a nie jedyną rzeczą, którą typ oznacza.
| Typ włókna | Wytwarzana izoforma miozyny | Dawne i potoczne nazwy |
|---|---|---|
| Typ I | beta/wolna | włókno wolnokurczliwe, włókno wolne |
| Typ IIA | IIa | włókno szybkokurczliwe |
| Typ IIX | IIx | IIB w starszych pracach i w histochemii ATPazy |
Skąd wzięły się nazwy typu I, IIA i IIX?
Nazewnictwo typów włókien mięśniowych zmieniało się razem z metodą badania. Włókno opisywane u człowieka jako IIB w barwieniu enzymatycznym wytwarza miozynę IIx, więc nosi dziś nazwę IIX.
Starsze typowanie opierało się na histochemii ATPazy miofibrylarnej, czyli na ocenie aktywności enzymu rozkładającego ATP w wycinku mięśnia. Nowsze podejście rozdziela białka miozyny elektroforezą albo wykrywa ich mRNA i nazywa typ wprost od izoformy.
Oba podejścia zestawiono w jednym materiale w pracy z „American Journal of Physiology” (1994). Transkrypty miozyny IIa okazały się liczniejsze we włóknach oznaczonych histochemicznie jako IIa, a transkrypty IIx we włóknach oznaczonych jako IIb. Włókno człowieka nazywane w starszym układzie IIb wytwarza zatem miozynę IIx, a nie osobną miozynę IIb.
Dziś za najwłaściwszy marker typu uchodzą izoformy ciężkiego łańcucha miozyny, co odnotowuje przegląd z „Microscopy Research and Technique” (2000). Zmiana nazwy z IIB na IIX nie opisuje więc żadnej zmiany w tkance, tylko zmianę narzędzia, którym tkankę oglądano. Prace starsze, w tym pomiary mechaniczne z lat 90., posługują się jeszcze nazwą IIB i tak też ich wyniki podano niżej.
Jak szybko kurczy się każdy typ włókna?
Włókna szybkokurczliwe skracają się szybciej i wytwarzają większą moc niż włókna typu I. W pomiarze na pojedynczych włóknach człowieka wszystkie mierzone parametry były w typie I istotnie niższe niż w typach IIA i IIB.
Pomiar opisano w „The Journal of Physiology” (1996), w pracy o zależności właściwości siła–prędkość od izoformy miozyny. Włókna pobrane od ludzi pozbawiono błony komórkowej i badano poza organizmem w temperaturze 12 stopni Celsjusza. Skład miozyny oznaczono elektroforezą, a włókna podzielono na pięć grup: typ I, typy IIA i IIB oraz dwie grupy mieszane. Zbadano łącznie 151 włókien, ale krzywe siła–prędkość uzyskano dla 67 z nich, a prędkość skracania bez obciążenia zmierzono w osobnej grupie 57 włókien. Zależność od składu miozyny stwierdzono dla maksymalnej prędkości skracania, mocy szczytowej, prędkości i siły przy największej mocy oraz napięcia na jednostkę przekroju.
Różnica przebiega także wewnątrz grupy szybkiej. Wśród włókien szybkich prędkość skracania i moc były istotnie niższe w typie IIA niż w typie IIB, natomiast siła przy największej mocy i napięcie na jednostkę przekroju pozostały w obu podobne. Typ IIA leży więc pod względem prędkości między typem I a typem IIB, ale nie pod względem samej siły.
Skalę odstępu między włóknami wolnymi a szybkimi, a nie różnicy wewnątrz grupy szybkiej, podaje pomiar z „Biophysical Journal” (2000). Stwierdzono w nim trzy- do czterokrotne różnice maksymalnej prędkości skracania i mocy szczytowej. Grupę szybką tworzyły tam włókna 2A oraz mieszane 2A-2B, bez ani jednego czystego włókna 2B, a pomiar prowadzono na włóknach z permeabilizowaną błoną, również w 12 stopniach Celsjusza.
| Parametr (wszystkie wartości z pomiaru z 1996 roku) | Typ I | Typ IIA | Typ IIB |
|---|---|---|---|
| Maksymalna prędkość skracania | najniższa | pośrednia | najwyższa |
| Moc szczytowa | najniższa | pośrednia | najwyższa |
| Napięcie na jednostkę przekroju | niższe niż w szybkich | podobne jak w IIB | podobne jak w IIA |
Zestawienie porządkuje wyniki jednej pracy z 1996 roku, która używa jeszcze nazwy IIB, i opisuje relacje w badanej przez nią próbce włókien, a nie relacje obowiązujące w każdym mięśniu.
Na napięciu wyniki dwóch prac się rozchodzą. Praca z 1996 roku podaje napięcie odniesione do powierzchni przekroju i stwierdza je w typie I istotnie niższe niż we włóknach szybkich. Praca z „Biophysical Journal” (2000) mówi o napięciu izometrycznym podobnym we wszystkich badanych grupach i nie podaje, czy odnosiła je do przekroju. Z samych abstraktów nie da się rozstrzygnąć, czy jest to ta sama wielkość, ani skąd bierze się rozjazd. Rozbieżność jest tu odnotowana, a nie rozstrzygnięta.
Ile energii kosztuje utrzymanie tej samej siły?
W pomiarze z 2000 roku włókna wolnokurczliwe i szybkie rozwijały zbliżone napięcie izometryczne, ale koszt jego utrzymania już się różnił. Między włóknami wolnymi a szybkimi stwierdzono w tej pracy trzy- do czterokrotne różnice aktywności ATPazy izometrycznej i kosztu napięcia.
Pomiar z „Biophysical Journal” (2000) rozdzielił dwie rzeczy, które w potocznym opisie zlewają się w jedną. Napięcie izometryczne, czyli siła rozwijana bez zmiany długości włókna, było podobne we wszystkich badanych grupach. Koszt tego napięcia, czyli ilość ATP zużywana na jego utrzymanie, różnił się kilkukrotnie. Sam abstrakt tej pracy podaje wielkość odstępu, nie jego kierunek.
Kierunek podaje inna praca z „The Journal of Physiology” (1996), poświęcona aktywności ATPazy miofibrylarnej. To odrębne badanie niż cytowany wyżej pomiar właściwości siła–prędkość, choć oba ukazały się w tym samym czasopiśmie i roku. Zbadano w nim włókna z mięśnia prostego brzucha i z mięśnia obszernego bocznego uda. Zużycie ATP w 20 stopniach Celsjusza wynosiło 0,41 mmol na litr na sekundę we włóknach typu IIB, przy pięciu takich włóknach, i 0,10 we włóknach typu I, przy trzynastu. Stosunek aktywności ATPazy do napięcia izometrycznego, czyli koszt napięcia, różnił się w tej pracy istotnie między szybkimi włóknami typu II a wolnymi włóknami typu I.
Sprawność maksymalna okazała się przy tym zbliżona. W pomiarze z 2000 roku wynosiła od 0,21 do 0,27 we wszystkich typach włókien, z tą różnicą, że włókna szybsze osiągały ją przy większej prędkości skracania. Po podniesieniu temperatury do 20 stopni sprawność szczytowa rosła w tej samej pracy do około 0,4, co pokazuje, jak silnie wyniki z preparatu zależą od warunków pomiaru.
Z gospodarką energetyczną wiąże się też rozmiar włókna. Odwrotną zależność między rozmiarem włókna mięśnia poprzecznie prążkowanego a jego pojemnością oksydacyjną, czyli zdolnością do wytwarzania energii z udziałem tlenu, opisuje przegląd z „European Journal of Applied Physiology” (2010). Włókno duże i włókno o wysokiej pojemności oksydacyjnej to w tym ujęciu dwa przeciwne kierunki, a nie dwie cechy tego samego. Dalsze losy mleczanu, który powstaje w szybciej pracujących włóknach, opisuje osobny tekst o kwasie mlekowym w mięśniach.
Jak nerw wpływa na typ włókna?
Jednostka motoryczna, czyli motoneuron wraz z unerwianymi przez niego włóknami, jest drugim poziomem opisu obok samego włókna. Aktywność nerwu bywa wskazywana jako główny mechanizm kontrolujący profil typów włókien w mięśniu.
Tak formułuje to przegląd z „Physiological Reviews” (2011), dodając, że w zależnych od aktywności zmianach włókien uczestniczy wiele szlaków sygnałowych. Ta sama praca podaje, że tożsamość typu ustala się w mięśniach ssaków najpierw w rozwoju zarodkowym, przez wewnętrzne mechanizmy kontroli miogennej, a później podlega wpływom nerwowym i hormonalnym.
Kierunki tej przebudowy opisuje przegląd z „Microscopy Research and Technique” (2000). Zwiększona aktywność nerwowo-mięśniowa i obciążenie mechaniczne wywołują zmiany w kierunku od szybkiego do wolnego, a zmniejszona aktywność i odciążenie mechaniczne w kierunku odwrotnym.
Kolejność włączania jednostek motorycznych jest osobnym zagadnieniem. Praca z „Brain Research” (2011), poświęcona historii zapisów z ludzkich jednostek motorycznych, podaje, że do końca XX wieku dane doświadczalne wskazywały, iż kolejność ta zależy przede wszystkim od wielkości motoneuronu, a sporadyczne odstępstwa nie są zamierzoną strategią układu nerwowego. Zasadę zaproponowano w 1957 roku na podstawie obserwacji na zwierzętach doświadczalnych, a późniejsze prace na ludziach sprawdzały jej zakres. Ustalenie dotyczy przy tym neuronu, nie włókna, i samo w sobie nie mówi, jakiego typu włókna dana jednostka unerwia.
Czy każde włókno da się przypisać do jednego typu?
Nie każde. Obok włókien czystych, wytwarzających jedną izoformę miozyny, występują włókna hybrydowe wytwarzające dwie izoformy lub więcej, a populacja włókien mięśnia tworzy przez to ciągłość.
Takie ujęcie podaje przegląd z „Microscopy Research and Technique” (2000). Włókna hybrydowe wypełniają odstępy między typami czystymi, więc mięsień nie dzieli się na rozłączne kategorie, tylko rozkłada się wzdłuż ciągłej skali.
U człowieka opisano dwie takie populacje. Praca z „American Journal of Physiology” (1994) podaje, że rozkład transkryptów beta/wolnej, IIa i IIx wyznacza trzy główne typy włókien z pojedynczym transkryptem oraz dwie populacje hybrydowe: łączącą beta/wolną z IIa i łączącą IIa z IIx.
Ile ich jest, pokazuje pomiar z „The Journal of Physiology” (1993). W pojedynczych włóknach pobranych biopsją z mięśnia płaszczkowatego lub z bocznej części mięśnia czworogłowego uda, czyli z mięśnia obszernego bocznego, 28% włókien czworogłowego wytwarzało jednocześnie miozynę IIA i IIB w zmiennych proporcjach. Włókien łączących typ I z typem IIA było niewiele, a włókien łączących typ I z typem IIB nie znaleziono w tej próbce ani jednego. Odsetek dotyczy tej konkretnej próbki i tego mięśnia, nie wszystkich mięśni człowieka.
Konsekwencja jest metodologiczna. Jak zaznacza przegląd z czasopisma „Sports” (2021), włókna hybrydowe mogą stanowić znaczącą część populacji, a rzetelny pomiar rozkładu typów wymaga metody zdolnej je rozpoznać, czyli analizy pojedynczych włókien. Autorzy tej pracy podkreślają, że metody rozpoznawania typu nie są równoważne, i w konkluzji przypisują włóknom wyraźną zdolność do przechodzenia między postacią hybrydową a czystą oraz między typem wolnym a szybkim.
Jak bardzo proporcje typów różnią się między ludźmi?
Rozpiętość proporcji włókien mięśniowych jest duża. W 418 wycinkach mięśnia obszernego bocznego uda udział włókien typu I wynosił od 15% do 85%.
Dane pochodzą z pracy w „American Journal of Physiology” (1989). Wycinki pobrano od 270 zdrowych osób prowadzących siedzący tryb życia i od 148 osób aktywnych fizycznie, obu płci. Współczynnik zmienności udziału włókien typu I i IIA sięgał w tym materiale około 30%, a dla włókien typu IIB był dwukrotnie wyższy. Średni udział włókien typu I był niższy w mięśniach mężczyzn niż kobiet, przy mniejszym średnim przekroju włókien u kobiet. Wszystkie te wartości dotyczą jednego mięśnia i tej grupy, a nie całego ciała ani populacji.
Zmienność między osobami jest zresztą odnotowywana wprost. Według przeglądu z „Physiological Reviews” (2011) wzajemne proporcje typów różnią się wyraźnie między gatunkami, a u ludzi wykazują istotną zmienność między poszczególnymi osobnikami.
Porównania między grupami sportowców bywają cytowane jako ilustracja tej zmienności, ale mówią mniej, niż się im przypisuje. Przegląd z czasopisma „Sports” (2021) odnotowuje, że włókna typu I występują obficie u wyczynowych zawodników dyscyplin wytrzymałościowych, a szybkie włókna IIa i IIx u zawodników dyscyplin siłowo-szybkościowych. Zaraz potem autorzy stawiają zastrzeżenie. Porównania przekrojowe wykazały wyraźne różnice między sportowcami, natomiast dane podłużne nie ułożyły się w jednoznaczny wzorzec zmian typu włókna w czasie. Autorzy nie odczytują tego jako braku zjawiska, tylko jako ograniczenie metod, i w podsumowaniu pracy stwierdzają, że włókna między typami przechodzą. Abstrakt tej pracy nie podaje przy tym żadnych odsetków, więc krążące w sieci proporcje przypisywane sprinterom i maratończykom nie mają w niej pokrycia.
Zmienność dotyczy samego składu tkanki, a nie tego, ile jej przybywa. Mechanizm powiększania istniejącego włókna, w tym wzrost przekroju włókna i rolę jąder komórkowych, opisuje osobny tekst.
Czego podział na typy włókien nie tłumaczy?
Podział włókien mięśniowych po miozynie nie jest tożsamy z podziałem po metabolizmie. Praca przeglądowa z 2024 roku wymienia to zrównanie jako pierwsze z trzech rozpowszechnionych założeń wymagających sprostowania.
Zestawienie opublikowano w „Journal of Applied Physiology” (2024). Wymieniono w nim trzy założenia. Pierwsze zrównuje klasyfikację po izoformie miozyny z klasyfikacją po pojemności oksydacyjnej włókna. Drugie traktuje przekrój poprzeczny włókna jako zastępczy marker izoformy miozyny lub pojemności oksydacyjnej. Trzecie wywodzi zdolność mięśnia do wytwarzania siły z samej izoformy miozyny. Autorzy przestrzegają też przed uogólnianiem ustaleń o typach włókien między mięśniami, między gatunkami i między płciami.
Ostrożność ma podstawę w samej definicji typu. Typy włókien definiuje się zwykle przez izoformę ciężkiego łańcucha miozyny, ale na właściwości fizjologiczne włókna składa się wiele innych elementów. Taką uwagę formułuje przegląd z „Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology” (2016). Etykieta typu opisuje jedno kryterium, a zachowanie włókna zależy od kilku.
Kryteriów jest zresztą więcej niż jedno w użyciu. Trzy grupy takich parametrów wymienia przegląd z „Histochemistry and Cell Biology” (2001). Są to izoformy białek miofibrylarnych, profile enzymów metabolicznych oraz właściwości strukturalne i kurczliwe. Ta sama praca zaznacza, że typy nie są jednostkami stałymi, tylko zmieniają swój profil w odpowiedzi na zmianę wymagań czynnościowych. Wynik uzyskany w jednym układzie kryteriów nie przenosi się więc automatycznie na typ nazwany w drugim.
Najczęstsze pytania o włókna mięśniowe
Czym są włókna szybkokurczliwe i wolnokurczliwe?
To komórki mięśniowe różniące się odmianą miozyny, białka przesuwającego filamenty aktyny. Odmiana ta decyduje o tempie, w jakim włókno się skraca, i o tym, ile ATP zużywa na wytworzenie siły. Przegląd z „Physiological Reviews” (2011) zaznacza jednak, że różnorodność włókien obejmuje wszystkie przedziały czynnościowe komórki, w tym pobudliwość błony, sprzężenie elektromechaniczne, aparat kurczliwy, rusztowanie cytoszkieletu i układy dostarczania energii.
Ile jest typów włókien mięśniowych u człowieka?
Trzy główne. Są to typy I, IIA oraz IIX, wcześniej nazywany IIB, wymienione w przeglądzie z „Progress in Biophysics and Molecular Biology” (2000). W skali wszystkich ssaków liczba głównych izoform miozyny w mięśniach tułowia i kończyn wynosi cztery, co podaje przegląd z „Physiological Reviews” (2011), więc obie liczby opisują co innego. Do tego dochodzą włókna wytwarzające więcej niż jedną izoformę naraz, opisywane jako typy hybrydowe wypełniające odstępy między typami czystymi.
Dlaczego typ IIB nazywa się dziś IIX?
Bo zmieniła się metoda, a nie tkanka. Nazwa IIB pochodzi z typowania barwieniem ATPazy miofibrylarnej. Praca z „American Journal of Physiology” (1994) zestawiła to barwienie z analizą mRNA i wykazała, że transkrypty miozyny IIx są liczniejsze właśnie we włóknach oznaczonych histochemicznie jako IIb. Ludzkie włókno z dawnej kategorii IIb wytwarza więc miozynę IIx i stąd dzisiejsza nazwa IIX. Prace sprzed tej zmiany nadal używają starszego oznaczenia.
Czy włókna szybkokurczliwe są silniejsze?
Na tym akurat parametrze wyniki dwóch prac się rozchodzą. Praca z „The Journal of Physiology” (1996) podaje napięcie odniesione do powierzchni przekroju i stwierdza je w typie I istotnie niższe niż we włóknach szybkich. Pomiar z „Biophysical Journal” (2000) mówi natomiast o napięciu izometrycznym podobnym we wszystkich badanych grupach i nie podaje, czy odnosił je do przekroju. Obie prace zgodnie stwierdzają natomiast, że włókna szybkie skracają się szybciej i wytwarzają większą moc. Wielkość tego odstępu, trzy- do czterokrotną, podaje pomiar z 2000 roku. Wyniki pochodzą z pojedynczych włókien z permeabilizowaną błoną, badanych w 12 stopniach Celsjusza.
Od czego zależy, ile kto ma włókien wolnokurczliwych?
Rozpiętość między ludźmi jest duża i nie sprowadza się do jednego czynnika. W 418 wycinkach mięśnia obszernego bocznego uda, opisanych w „American Journal of Physiology” (1989), udział włókien typu I wahał się od 15% do 85%. Według przeglądu z „Physiological Reviews” (2011), poświęconego mięśniom ssaków, tożsamość typu ustala się najpierw w rozwoju zarodkowym, a później podlega wpływom nerwowym i hormonalnym. Wartości z jednego mięśnia nie opisują przy tym całego ciała.
Czy typ włókna da się zmienić?
Typy nie są jednostkami stałymi. W przeglądzie z „Histochemistry and Cell Biology” (2001) opisano je jako zdolne do zmiany profilu w odpowiedzi na zmianę wymagań czynnościowych. Kierunki tej zmiany podaje przegląd z „Microscopy Research and Technique” (2000). Zwiększona aktywność nerwowo-mięśniowa i obciążenie mechaniczne przesuwają profil od szybkiego ku wolnemu, a ich zmniejszenie w stronę odwrotną. Przegląd z czasopisma „Sports” (2021) zaznacza, że dane podłużne nie ułożyły się dotąd w jednoznaczny wzorzec takich zmian w czasie, ale wiąże to z nierównoważnością metod rozpoznawania typu. Jego konkluzja jest twierdząca. Dane uzyskane metodami najwłaściwszymi wskazują na wyraźną zdolność włókien do przechodzenia między postacią hybrydową a czystą oraz między typem wolnym a szybkim.