Pracujący mięsień oddaje jako ciepło tę część energii, której nie zamienił w ruch, a organizm pozbywa się tego ciepła przede wszystkim przez odparowanie potu z powierzchni skóry. Pocenie się podczas treningu jest więc skutkiem rachunku cieplnego.
Ilość potu nie jest przy tym miarą względnej intensywności wysiłku. Gdy pot może swobodnie odparować, o jego ilości decyduje to, ile ciepła trzeba oddać w danych warunkach, czyli intensywność pracy, temperatura powietrza i wilgotność. Na to, ile potu przy tym powstaje, wpływają dodatkowo rozmiary ciała i wcześniejsze wysiłki w upale, a różnicę w reaktywności samego gruczołu widać dopiero w pomiarze miejscowym.
Pierwsze sekcje opisują źródło ciepła w pracującym mięśniu, pięć składników bilansu cieplnego i rolę parowania. Dalsze dotyczą gruczołów potowych, sterowania z podwzgórza, składu potu, wpływu wilgotności, czynników decydujących o ilości potu oraz zmian po serii wysiłków w gorącym otoczeniu.
|
Skąd bierze się ciepło podczas pracy mięśni?
Ciepło podczas wysiłku jest produktem ubocznym samego skurczu. W pomiarze z „The Journal of Physiology” (2003) na wyprostach kolana u sześciu mężczyzn sprawność mechaniczna spadała w wariancie o niskiej intensywności z 56% do 32% w ciągu 90 sekund pracy.
Sprawność mechaniczna mówi, jaka część uwolnionej energii zamienia się w pracę zewnętrzną. Reszta zostaje w tkance jako ciepło. Praca z „The Journal of Physiology” (2003) zmierzyła je bezpośrednio, śledząc kumulację ciepła w mięśniu oraz jego oddawanie do krwi. Sześciu zdrowych mężczyzn wykonywało 90-sekundowe wyprosty kolana w trzech wariantach, a temperaturę uda zrównano przed wysiłkiem do około 37 stopni Celsjusza. W wariancie o niskiej intensywności tempo wytwarzania ciepła w mięśniu wynosiło 57 dżuli na sekundę przy zachowanym krążeniu i 36 dżuli przy krążeniu zamkniętym. Temperatura mięśnia rosła w tym czasie o 0,32 stopnia przy zamkniętym krążeniu i o 0,37 stopnia przy krążeniu zachowanym.
Rozmiar tego obciążenia zależy od tego, jak mocno ktoś pracuje. Przegląd z „Sports Medicine” (2001) opisuje ciepło metaboliczne powstające przy skurczu jako wewnętrzne obciążenie proporcjonalne do intensywności wysiłku. Przegląd z „Physiological Reviews” (2021) nazywa z kolei wzrost temperatury wnętrza ciała i utratę wody z potem naturalnymi następstwami długiego wysiłku w upale. Podniesienie temperatury mięśnia bywa też opisywane jako element rozgrzewki, o czym mówi tekst o zapobieganiu kontuzjom podczas treningu. Intensywna praca zmienia przy tym drogę odtwarzania ATP, a to, co dzieje się wtedy z mleczanem, opisuje osobny tekst o tym, czym jest kwas mlekowy w mięśniach.
Jakimi drogami organizm oddaje ciepło?
Rachunek cieplny człowieka ma pięć składników – jeden po stronie wytwarzania i cztery drogi wymiany ciepła z otoczeniem. Oddawanie ciepła odbywa się właśnie tymi drogami. Praca metodyczna z „Journal of Applied Physiology” (2019) wymienia w równaniu bilansu cieplnego wytwarzanie ciepła metabolicznego, przewodzenie, promieniowanie, konwekcję i parowanie.
Bilans cieplny to rachunek. Z jednej strony stoi ciepło wytworzone, z drugiej ciepło oddane. Przewodzenie zachodzi przy bezpośrednim styku z chłodniejszym przedmiotem, konwekcja przy omywaniu skóry powietrzem lub wodą, promieniowanie bez żadnego kontaktu, a parowanie wtedy, gdy woda z powierzchni skóry przechodzi w postać gazową. Ta sama praca opisuje kalorymetr całego ciała jako wzorcowe narzędzie oceny bilansu cieplnego u człowieka i zaznacza, że sprzęt ten rzadko bywa dostępny, dlatego poszczególne składniki oblicza się osobno.
Punkt odniesienia dla całego rachunku jest wąski. Przegląd z „Advances in Physiology Education” (2015) podaje, że człowiek utrzymuje zwykle temperaturę ciała 37 stopni Celsjusza, a utrzymanie tej stosunkowo wysokiej wartości ma krytyczne znaczenie dla przeżycia.
| Składnik bilansu cieplnego | Termin w pracy z 2019 roku | Rola przy wysiłku |
|---|---|---|
| Wytwarzanie ciepła metabolicznego | metabolic heat production | Strona przychodu w rachunku; obciążenie proporcjonalne do intensywności wysiłku |
| Przewodzenie | conduction | Droga bezparowaniowa; odbiera ciepło przy styku z chłodniejszym ciałem, przy cieplejszym działa odwrotnie |
| Promieniowanie | radiation | Droga bezparowaniowa; nie wymaga kontaktu ani ruchu powietrza |
| Konwekcja | convection | Droga bezparowaniowa; zależy od ruchu powietrza lub wody wokół skóry |
| Parowanie | evaporation | Mechanizm podstawowy przy wysiłku, zwłaszcza gdy otoczenie jest cieplejsze od skóry |
Tabela 1. Pięć składników równania bilansu cieplnego wymienionych w pracy metodycznej z 2019 roku, 5 wierszy danych. Zestawienie podaje je w brzmieniu tej pracy i nie przypisuje im udziałów procentowych, bo praca ich nie podaje.
Dlaczego przy wysiłku decyduje parowanie potu?
Parowanie potu przejmuje rolę główną wtedy, gdy pozostałe drogi zawodzą. Przegląd z „Journal of Applied Physiology” (2006) nazywa odparowanie potu z gruczołów ekrynowych mechanizmem krytycznym dla termoregulacji szczególnie wtedy, gdy temperatura otoczenia przewyższa temperaturę skóry.
Kierunek wymiany ciepła zależy od różnicy temperatur. Kiedy powietrze jest cieplejsze od skóry, przewodzenie i konwekcja przestają odbierać ciepło i mogą je dostarczać. Zostaje parowanie, które nie zależy od samej różnicy temperatur, lecz od tego, ile pary wodnej powietrze jeszcze przyjmie. Przegląd z „Frontiers in Bioscience” (2010) nazywa odparowanie potu wydzielanego przez gruczoły ekrynowe podstawowym mechanizmem rozpraszania ciepła u człowieka, właśnie w warunkach cieplejszego otoczenia. Ta sama praca dodaje, że w warunkach obciążenia cieplnego, wywołanego otoczeniem albo wzmożoną przemianą materii, oddawanie ciepła staje się warunkiem przeżycia.
Parowanie chłodzi organizm, ale odbywa się kosztem utraty wody. Przegląd z „Temperature” (2019) zaznacza, że gruczoły potowe, w odróżnieniu od nerek, nie oszczędzają wody ani nie zagęszczają potu przez wchłanianie zwrotne zależne od wazopresyny.
Czym gruczoły ekrynowe różnią się od apokrynowych?
Za chłodzenie ciała odpowiadają gruczoły ekrynowe, a z apokrynowymi wiąże się zapach potu. Gruczoły ekrynowe opisano w „Experimental Dermatology” (2015) jako utrzymujące homeostazę głównie przez stabilizowanie temperatury ciała.
Gruczoły ekrynowe są rozłożone po całej skórze. Ta sama praca z 2015 roku opisuje je jako powstające z ektodermy zarodkowej, występujące w liczbie milionów i wydzielające litry potu na dobę. Dojrzały gruczoł ma dwa typy komórek wydzielniczych, jasne i ciemne, a ich wzajemne relacje czynnościowe pozostają w dużej mierze nieznane.
Gruczoły apokrynowe pełnią inną rolę. Przegląd z „FEMS Microbiology Ecology” (2013) wiąże główne substraty zapachu pachy właśnie z gruczołem apokrynowym. Za sam zapach odpowiadają według tej pracy przede wszystkim bakterie z rodzaju Corynebacterium. Stała mikroflora pachy żywi się przy tym wydzieliną gruczołów ekrynowych, apokrynowych i łojowych.
Taki sposób chłodzenia jest u ssaków rzadki. Praca porównawcza z „Journal of Human Evolution” (2018), która objęła 15 cech gruczołów ekrynowych u 35 gatunków naczelnych, nazywa pocenie strategią termoregulacyjną nietypową dla większości ssaków i krytyczną dla człowieka.
Skąd organizm wie, że zrobiło się za gorąco?
Termoregulacja zbiera sygnał w podwzgórzu. Rozdział z „Handbook of Clinical Neurology” (2018) opisuje neurony pola przedwzrokowego i przedniego podwzgórza jako odbierające informację termiczną z termoreceptorów obwodowych i głębokich oraz sygnały hormonalne i metaboliczne.
Ten sam rozdział z 2018 roku opisuje zwierzęta stałocieplne jako utrzymujące temperaturę wnętrza ciała w wąskim zakresie. Służy do tego wiele nadmiarowych mechanizmów kontrolujących wytwarzanie i oddawanie ciepła. Neurony wrażliwe na ciepło w polu przedwzrokowym uznano w tym rozdziale za termoreceptory centralne. Informacja z powierzchni ciała dociera osobną drogą. Przegląd z „Advances in Physiology Education” (2015) wymienia wśród nowszych ustaleń przekazywanie informacji o temperaturze przez kanały jonowe z rodziny receptorów potencjału przejściowego.
Samo pocenie nie ma jednego wyzwalacza. Przegląd z „Frontiers in Bioscience” (2010) wskazuje jako główny regulator pocenia integrację temperatury wewnętrznej i temperatury skóry, a obok niej wymienia czynniki pozatermiczne, które tę odpowiedź modyfikują. Na poziomie samego gruczołu wydzielanie uruchamiają impulsy cholinergiczne, o czym mówi praca z „Experimental Dermatology” (2015). Wolno zmienna składowa przypisywana termoregulacji jest zresztą widoczna w sygnale optycznym, na którym opiera się pomiar w opasce i w zegarku, co opisuje tekst o tym, jak zegarek mierzy tętno.
Z czego składa się pot?
Skład potu obejmuje nie tylko wodę. Przegląd z „European Journal of Applied Physiology” (2020) wymienia jako główne elektrolity potu sód, chlorki i potas, a obok nich mikroskładniki, metabolity oraz inne związki, w tym cytokiny i kortyzol.
Lista składników jest długa, ale wiedza o nich nierówna. Ten sam przegląd z 2020 roku stwierdza, że mechanizmy transportu błonowego dla sodu i chlorków są dobrze ustalone, natomiast wydzielanie i wchłanianie zwrotne większości pozostałych substancji pozostaje niejednoznaczne. Skład końcowy nie jest przy tym prostym odbiciem tego, co krąży we krwi. Wpływają na niego również tempo przepływu potu, produkty przemiany materii samego gruczołu, zanieczyszczenie powierzchni skóry i wydzielina łojowa. Ten sam przegląd podaje osobno, że stężenia elektrolitów w pocie nie pozwalają przewidzieć ani stanu nawodnienia, ani tempa pocenia.
Rola oczyszczająca potu jest niewielka. Przegląd z „Temperature” (2019) ocenia udział pocenia w usuwaniu produktów przemiany materii i substancji obcych jako niewielki w porównaniu z wydalaniem przez nerki i przewód pokarmowy, a gruczoły ekrynowe opisuje jako niezdolne do zwiększenia tempa takiego wydalania.
Dlaczego przy dużej wilgotności pot spływa, zamiast chłodzić?
Wilgotność odbiera parowaniu zdolność chłodzenia. W pomiarze z 2014 roku na 13 mężczyznach idących 90 minut w temperaturze 35 stopni Celsjusza maksymalna zdolność parowania i oddawanie ciepła malały wraz z każdym wzrostem wilgotności względnej.
Chłodzi wyłącznie ta część potu, która odparuje. Kropla, która spływa albo zostaje na koszulce, nie zabiera ze skóry ciepła parowania. Pomiar z „Aviation, Space, and Environmental Medicine” (2014) objął 13 zdrowych mężczyzn idących przez 90 minut przy 35% pułapu tlenowego w temperaturze 35 stopni Celsjusza, w czterech próbach o wilgotności względnej 40%, 55%, 70% i 85%. Wraz z rosnącą wilgotnością rosły kumulacja ciepła, wytwarzanie ciepła i temperatura mierzona w odbytnicy.
Różnice między próbami ujawniały się w czasie. Przy 70% wilgotności temperatura przewyższyła wartości z prób 40% i 55% po 35 minutach, a przy 85% wszystkie pozostałe po 40 minutach. Autorzy lokują próg wzrostu obciążenia cieplnego między 55% a 70% wilgotności i wiążą go nie z momentem, w którym obciążenie cieplne przestaje być kompensowane, lecz z przekroczeniem punktu równowagi temperatury. Drogi bezparowaniowe i oddawanie ciepła z oddechem nie zrównoważyły spadku parowania. Liczby opisują ten jeden protokół, nie zjawisko obowiązujące w każdych warunkach.
Od czego zależy, ile organizm się poci?
Tempo pocenia nie ma jednej przyczyny. Pomiar z „The Journal of Physiology” (2013) na 23 mężczyznach wskazuje, że w warunkach, w których pot może w całości odparować, ilość potu całego ciała wyznacza zapotrzebowanie na parowanie wynikające z bilansu cieplnego, a nie względna intensywność wysiłku.
Praca składała się z dwóch osobnych eksperymentów – ośmiu uczestników wykonywało 90-minutowy wysiłek przy tempie wytwarzania ciepła 200, 350 i 500 watów w temperaturze 30 stopni Celsjusza, a piętnastu przy stałym tempie 290 watów w 30, 35 i 40 stopniach, z czego siedmiu także w 45 stopniach. Zmienność tempa pocenia całego ciała wiązała się istotnie z zapotrzebowaniem na parowanie, a względna intensywność wysiłku dokładała do wyjaśnionej zmienności około 2%. Współczynniki determinacji wyniosły 0,885 dla fazy nieustalonej i 0,930 dla ustalonej.
Intensywność działa jednak na sam gruczoł. Pomiar z „Acta Physiologica Scandinavica” (1998) objął 9 mężczyzn jadących na ergometrze przy 35%, 50% i 65% pułapu tlenowego, w temperaturze 28,3 stopnia Celsjusza. Miejscowe tempo pocenia na czole, klatce piersiowej, plecach, przedramieniu i udzie rosło razem z każdym stopniem intensywności. Wzrost ten zależy najpierw od liczby czynnych gruczołów, a dopiero potem od wydzielania pojedynczego gruczołu, przy czym udział obu zależności różni się między okolicami ciała.
Reszta czynników to cechy osoby i otoczenia. W przeglądzie z „Sports Medicine” (2017) wymieniono intensywność wysiłku, warunki otoczenia, aklimatyzację do ciepła, wydolność tlenową, rozmiary i skład ciała, odzież ochronną, płeć, dojrzewanie, wiek, dietę i stan nawodnienia. Ten sam przegląd opisuje tempo i skład potu u sportowców jako różniące się znacznie w obrębie jednej osoby oraz między osobami. Za najprostszą i najdokładniejszą metodę oceny pocenia całego ciała uznaje zmianę masy ciała w trakcie wysiłku. Wśród wyznaczników biologicznych przegląd z „Sports Medicine” (2001) wymienia masę ciała oraz stosunek powierzchni ciała do masy.
Czy trening zmienia reaktywność gruczołu potowego?
Reaktywność samego gruczołu różni się między osobami wytrenowanymi i nietrenującymi. Praca z „Journal of Applied Physiology” (1988) wywołała pocenie miejscowo, jontoforezą pilokarpiny, u 40 osób podzielonych na cztery dziesięcioosobowe grupy.
| Grupa | Miejscowe tempo pocenia (g na m² na minutę) | Liczebność grupy |
|---|---|---|
| Mężczyźni trenujący wytrzymałościowo | 6,9 ± 0,6 | 10 |
| Kobiety trenujące wytrzymałościowo | 6,1 ± 0,7 | 10 |
| Mężczyźni nietrenujący | 3,1 ± 0,5 | 10 |
| Kobiety nietrenujące | 2,5 ± 0,4 | 10 |
Tabela 2. Miejscowe tempo pocenia w czterech grupach pracy z 1988 roku, 4 wiersze danych. Wartości pochodzą z pocenia wywołanego miejscowo pilokarpiną, nie z wysiłku, więc opisują reaktywność gruczołu, a nie ilość potu wydzielanego na treningu. W tej samej pracy tempo to korelowało z pułapem tlenowym na poziomie r = 0,73.
Kierunek tej różnicy potwierdza praca z „Journal of Dermatological Science” (1992), w której u wytrenowanych mężczyzn krzywa zależności tempa pocenia od dawki pilokarpiny przebiegała wyżej i była przesunięta w lewo wobec grupy nietrenującej. Zakres tej różnicy jest jednak węższy, niż wynikałoby z pomiarów pilokarpinowych. Pomiar wysiłkowy z „European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology” (1994) na 9 wytrenowanych i 8 nietrenujących mężczyznach wykazał wyższe nachylenie zależności tempa pocenia od temperatury ciała tylko dla klatki piersiowej. Dla przedramienia różnicy nie było, a próg temperatury ciała, przy którym pocenie się zaczyna, nie różnił się między grupami.
Jak wiek zmienia pocenie?
Wiek zmienia nie liczbę gruczołów, lecz ich wydzielanie. W pracy opublikowanej w „Journal of Applied Physiology” (1987) porównano osiem kobiet po menopauzie w wieku od 52 do 62 lat z ośmioma kobietami w wieku od 20 do 30 lat. Wysiłek odbywał się w suchym upale o temperaturze 48 stopni Celsjusza przy termometrze suchym i 25 stopniach przy wilgotnym. Gęstość gruczołów uruchomionych ciepłem po 30 minutach nie różniła się między grupami, więc niższe miejscowe tempo pocenia u kobiet starszych odpowiadało mniejszemu wydzielaniu na gruczoł, a nie mniejszej liczbie gruczołów włączonych do pracy.
Co zmienia się w poceniu po serii wysiłków w upale?
Aklimatyzacja do ciepła, czyli powtarzany wysiłek w gorącym otoczeniu, zmienia same reakcje oddawania ciepła. Przegląd ze „Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports” (2015) wymienia wśród zmian lepsze pocenie, lepszy przepływ krwi w skórze, obniżone temperatury ciała i zmienioną gospodarkę płynową.
Wielkość tych zmian nie jest stała. Ten sam przegląd ze „Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports” wiąże ją z intensywnością, czasem trwania, częstością i liczbą ekspozycji na ciepło oraz z tym, czy upał jest suchy, czy wilgotny. Zmiany dotyczą też krążenia. Przegląd z „Autonomic Neuroscience” (2016) wymienia wzrost całkowitej wody ustrojowej, powiększenie objętości osocza, czyli płynnej części krwi, lepsze utrzymanie objętości wyrzutowej serca, obniżenie tętna oraz silniejsze reakcje przepływu skórnego i pocenia.
Metaanaliza z „Sports Medicine” (2016), oparta na 96 przejrzanych pracach, przypisuje adaptacji do ciepła obniżenie temperatury wnętrza ciała przed wysiłkiem i w jego trakcie, utrzymanie stabilności krążenia oraz poprawę dróg oddawania ciepła. Utrata wody działa w przeciwną stronę. Jak podaje przegląd z „Sports Medicine” (2001), postępujące odwodnienie zmniejsza oddawanie ciepła i podnosi temperaturę mierzoną w odbytnicy, przy czym udział spadku objętości osocza w tym efekcie nie jest w przypadku długiego biegu jednoznaczny. Wzrost tętna w trakcie dłuższego wysiłku w upale opisano natomiast w tekście o strefach tętna w bieganiu.
Najczęstsze pytania o pocenie się podczas wysiłku
Dlaczego pocimy się podczas treningu?
Bo mięsień zamienia w pracę zewnętrzną tylko część uwolnionej energii, a resztę oddaje jako ciepło. W pomiarze z „The Journal of Physiology” (2003) sześciu mężczyzn wykonywało 90-sekundowe wyprosty kolana. Przy zachowanym krążeniu mięsień wytwarzał 57 dżuli ciepła na sekundę i nagrzewał się o 0,37 stopnia Celsjusza, a przy zamkniętym krążeniu odpowiednio 36 dżuli i 0,32 stopnia. Odparowanie potu z gruczołów ekrynowych jest u człowieka podstawową drogą rozpraszania tego ciepła, zwłaszcza gdy powietrze jest cieplejsze od skóry, co opisuje przegląd z „Frontiers in Bioscience” (2010).
Czy pot chłodzi, kiedy tylko spływa po skórze?
Chłodzenie daje dopiero odparowanie potu, nie samo jego pojawienie się na skórze. Przegląd z „Journal of Applied Physiology” (2006) nazywa krytycznym dla termoregulacji właśnie odparowanie potu z gruczołów ekrynowych, nie samo jego wydzielenie. Kiedy parowanie jest utrudnione, pozostałe drogi oddawania ciepła tego nie nadrabiają. W pomiarze z „Aviation, Space, and Environmental Medicine” (2014) drogi bezparowaniowe i oddawanie ciepła z oddechem nie zrównoważyły spadku parowania potu, a kumulacja ciepła i temperatura mierzona w odbytnicy rosły.
Z czego składa się pot?
Głównymi elektrolitami potu są sód, chlorki i potas, a obok nich przegląd z „European Journal of Applied Physiology” (2020) wymienia mikroskładniki, metabolity oraz inne związki. Mechanizmy transportu sodu i chlorków są dobrze ustalone, natomiast dla większości pozostałych substancji pozostają niejednoznaczne. Na skład końcowy wpływają też tempo przepływu potu, zanieczyszczenie powierzchni skóry i wydzielina łojowa. Ten sam przegląd podaje osobno, że stężenia elektrolitów w pocie nie pozwalają przewidzieć stanu nawodnienia ani tempa pocenia.
Dlaczego przy dużej wilgotności wysiłek wydaje się trudniejszy?
W wilgotnym powietrzu pot odparowuje trudniej, więc ten sam wysiłek zostawia w ciele więcej ciepła. Trzynastu mężczyzn szło 90 minut w temperaturze 35 stopni Celsjusza w czterech próbach o rosnącej wilgotności, a maksymalna zdolność parowania malała z każdym wzrostem wilgotności, przy rosnącej temperaturze mierzonej w odbytnicy. Temperatura mierzona w odbytnicy przy 70% wilgotności przewyższyła wartości z prób 40% i 55% po 35 minutach. Autorzy pracy z „Aviation, Space, and Environmental Medicine” (2014) lokują próg tej zmiany między 55% a 70% wilgotności względnej.
Czy osoby wytrenowane pocą się bardziej?
Wyniki zależą od tego, co i gdzie mierzono. W pomiarze z „Journal of Applied Physiology” (1988) po podaniu pilokarpiny miejscowe tempo pocenia było wyższe u osób wytrenowanych, u mężczyzn 6,9 wobec 3,1 grama na metr kwadratowy na minutę, ale ta praca mierzyła reaktywność gruczołu, nie pocenie wysiłkowe. Pomiar wysiłkowy z 1994 roku wykazał wyższe nachylenie zależności tempa pocenia od temperatury ciała tylko dla klatki piersiowej, a próg temperatury, przy którym pocenie się zaczyna, nie różnił się między grupami.
Skąd organizm wie, że trzeba zacząć się pocić?
Sygnały termiczne zbierają się w polu przedwzrokowym i przednim podwzgórzu, które według rozdziału z „Handbook of Clinical Neurology” (2018) odbiera informację z termoreceptorów obwodowych i głębokich oraz sygnały hormonalne i metaboliczne. Głównym regulatorem samego pocenia jest integracja temperatury wewnętrznej i temperatury skóry, a obok niej działają czynniki pozatermiczne, co opisuje przegląd z „Frontiers in Bioscience” (2010). Na poziomie gruczołu wydzielanie uruchamiają impulsy cholinergiczne.